必需的营养成分与同化物运转的营养生理作用不同「营养物质的吸收方式及其特点」

1.水 (H2O)

水与CO2,共同形成光合作用产物，它还可以直接与体内代谢产物形成主要成分，增加必需离子成分的吸收并可做为溶剂促进体内物质的运转。而且还可提高细胞的膨压使植物体不凋萎。

2.氮素 (N)

固氮菌等细菌和一部分蓝藻可利用空气中的氮素 (N2)，但很多作物主要是以NO3或NH4的形式吸收，NH4主要是从根尖1~2cm处通过筛管进入新长成部位，NO3,则是从根的顶端10cm左右通过导管，在旺盛的蒸腾作用下，向完全展开叶的方向移动。在根部和体内光合作用器官部分被合成氨基和氨基酸，再移动后与酶、核酸等合成必要的蛋白质形成了生命发育的基质。由于NH4 对这个合成过程中形成的快,多余的部分不能贮藏，所以在培养液中NH4 以3me/1以下，占NO3的1/3以下的比例为适宜浓度。NO3经光合以后多余养分可以贮藏，并可以 逐 步形成NH4 而后被还原成氨基、氨基酸。

NO3的还原是用硝酸还原酶 [作为含有的供体 (hydro-gen donator)发生作用]而形成NO2，进一步再被亚硝酸还原酶(一般含Fe的辅酶)还原。光可促进这二者的还原 过程。当 在黑暗和光点不足的条件下，进行光合作用时需要很多的能量，由于呼吸作用的加强，氧量增多，CO2,产生的也多，而整个同化 量减少。在氮过多时发生徒长、茎瘦弱，还可能造 成 落 果 等。除NO3-。、NH4 以外的尿素、氨基酸也可做为N素被吸收利 用。尿素是经土壤或植株体的尿素分解酶分解成氨和CO2而被利用。在水培过程中也可少量地被吸收，虽然这个过程较缓慢，但在营养液中分解快，有时会耽心出NH4 的过剩为害。氨基酸中的谷酰胺，天门冬酰胺、精氨酸、丙氨酸等可直接被植物吸收利用，特别是组织培养中，它们是愈伤组织的必要来源。

从以上可以看出，被吸收的N形成了生命的基本物质一一蛋白质，以及核酸为中心的叶绿素等各种酶反应的活动过程，这当然还与K、P、Mg、Fe、S、B、Mo等的供应有显著关系。

3.磷（P）

磷可以低分子的核酸态被吸收，大部分则是在pH5~7条件下在溶解电离度很高的情况下形成H2PO4离子态而被吸收。它不像NO3或SO4是在体内被还原后利用的，而是以PO4的形态直接进行代谢合成形成磷酸酯(它们是植物光合与呼吸过程中的重要中间产物)、磷脂态磷酸 (与细胞膜、核酸、线 粒体、微粒体、叶绿体等膜的构造有关)、植酸钙镁态磷 (是在成 熟的种子中磷酸的贮存形态)、核酸态磷 (这与能量转换过程中 AMP、 ADP、ATP有关，也与遗传信息传递的 RNA、DNA 等有关)同时它也是很多含磷辅酶类的成分,如FMn、FAD、NAD、NADP、CoA等。

植物生长是伴随着细胞的增殖和光合作用、呼吸等重要生理作用一起发生的。这些都与上述的磷酸化合物有关。缺乏这些就停止生长。如果在体内代谢运转比较快并容易移动，因优先转用主要部分，所以缺乏症先从下部叶子发生。

由于被吸收了的H2PO4是以PO4的形式通过导管、筛管 进 行分配，而且在根部立即成为ADP PO4~ATP，更用糖磷酸脂的形式积蓄，并被筛管分配;或者也有成为磷酸态的卵磷脂被导管分配。

4.硫(S)

它以SO2-4-的形态被吸收;在作物内还原成 S2-,它是蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸中的重要成分，也是构成蛋白质的重要成分。此外，硫与氨形成的硫氨基在氧化还原反应中起重要作用，它也是植物体形成维生素过程半辅酶 COA、维生素B1、生物激素等的重要成分。在洋葱、大蒜等香辛味的主要成分中也有S的有机化合物。

5.钾(K)

它以K 的形态被吸收,但吸收时必需有 Ca2 的存在。在植物体中K呈离子状态，其生理作用现还不完全十 分明了，但下述的作用是明确的:

(1)与气孔开闭的关系 气孔在有光时打开，这时孔边细胞中的K急速积蓄，多达300me/1,提高了渗透压，使水分被吸 收。当光线变暗时，K被排出，气孔关闭。

(2)与光合作用的关系 K在叶绿体中含量很多，占细 胞中的39~55%，所以它与光合作用关系是密切的。此外还间接地起到协助光合作用产物从叶片间向其它部位运转，从而促进了光合作用。

(3)与糖的运转及呼吸的关系 糖在筛管内输送时需要有ATP，而ATP的生成效率与K的存在有关。为了完成体内这个代谢过程需要有必要的呼吸量。但是在缺钾时呼吸消耗量加大，其呼吸量增加了20%。

( 4)与酶的活化及蛋白质代谢的关系由于合成酶、氧化还原酶、脱氢酶、磷酸化酶等的活性都与K有关。K也与蛋白质合成的各阶段有关。缺钾时引起叶缘失绿，这是这些酶的活性不良而造成的结果，有时也与这个部位缺Fe有关。

(5)与水分和pH调节的关系 K 在体内可使渗透压增高，维持一定的膨压，提高了抗旱能力，并起到保持 细 胞 液中PH值的作用。

(6)与有机酸的关系当K 吸收的多时有利于果实的膨大，而且游离的有机酸和结合酸也变多。

6.钙(Ca)

钙一般是呈物理性的消极吸收，在体内也不易移动的养分。前述的N、P、S、 K等离子，是在稀薄的培养 中被植物积极而大量的吸收，而Ca 则是在某种较高的浓度条件下吸收较好，在浓度低或其它成分的离子浓度增高时，吸收减少。其它离子对Ca吸收影响大小的顺序是:NH4>K>Mg>Na。

在培养液中Ca达到 0·6me/1时能被吸收，如低于此浓度则反而要从根中排出。钙是从根幼嫩的尖端渗透，由于蒸腾流的作用Ca2 离子被吸入导管，并向各组织的细胞运转，但像其它养分那样通过筛管运转的极少。所以在蒸腾作用旺盛的部分，Ca被吸收的多，蒸腾作用弱的部位吸收量少。

巴鲁斯凯尔(Palzki11,1976) 指出，Ca向蒸腾作用少而又年幼的部位运转，与夜间的溢液现象有很大关系，这个溢液与夜间空气湿度提高到90%以上很有必要。例如草莓的异常花与叶枯症状也与此有关。这种溢液现象与气孔的水分蒸腾是不同的，它是从叶缘的水孔和茸毛处，由于根压流的作用而溢出的，溢液中含有Ca盐、有机酸和氨基酸。

Ca2 离子对维持细胞内膜构造和活动关系很大，当它不足时就妨碍了根系的透过性，K 离子等会从根中溶出。所以吸收K时必须有Ca的存在。作为体内化合物是果胶酸钙，存在于细胞壁的中层，可以相互粘着细胞，维持与强化细胞的功能。植酸钙主要存在于种子中，也是P的贮藏体。草酸钙、酒石酸钙与各种有 机酸形成钙的沉淀物，这样可除去体内有机酸的不良反应，起到调节PH值、中和的作用。钙离子还对ATP的活化起作用，但其 影响程度因作物种类而异。由于根系的CEC值不同，常看作为喜钙作物与喜钾作物的区别。

7.镁(Mg)

镁是以Mg2 被吸收的，如钙一样是消极的吸收,如根系的CEC值高时则吸收量也多,与钙所不同的是它的吸收量为0.1~0.3%比Ca少,在体内移动性强。Mg2 常作为叶绿 素、草酸钙、植酸盐、果胶酸盐，在光合作用旺盛的叶片和细胞分裂活跃的部分积聚。它还存在于细胞核、细胞质、液胞等，并参与光化学的磷酸化反应，碳酸固定反应，碳水化合物、脂肪、核酸的合成反应，丙酮酸的脱碳酸反应，柠檬酸的合成酶，TCA循环，氮与ATP反应，谷酰胺、天冬酰胺的合成反应等，总之与各种物质代谢有关。还可认为磷与镁在体内的移动有很大关系。还有在种子中含有P化合物的植酸钙镁中也有Mg盐，在结实期集聚。在网纹甜瓜成熟时的结果部位的侧枝叶片上，常表现出缺P和Mg的症状。

8.铁 (Fe)

它常以Fe2 、Fe3 共同被吸收，当处于氧化状态，特别是pH 值偏高时容易形成不溶性的 Fe3 [Fe(OH)3]，在土培中采用整合铁 [EDTA一Fe]，它在 pH 值高的情况下也易溶解。在体内化合成铁吓咻等，细胞色素、过氧化氢酶、硝酸还原酶都与铁有关。Fe2 一Fe3 的变化过程中，由于氧化还原电位的变化，使电子的能量移动，从而促进了体内的呼吸。细胞色素在Fe3 还原成Fe2 过程中，在光线吸收波长的区域内使较长的波发生变化。铁氧还蛋白是铁的有机化合物，存在于叶绿体中，它的作用是在光合作用初期过程中做为能量的载体，当 Fe 向 叶绿体中输送不足时，会引起褪绿黄 化。Fe 的运转不足，不 仅会缺铁，而且还易引起缺钾体内 P、Cu、Zn、Mn的过量吸收。

9.铜 (Cu)

Cu2 能被吸收，铜所需要的量极少，在培养液中仅用0.02ppm，水培时在自来水中就含有必要的量了。在体内，它是细胞色素、抗坏血酸、多酚、氨基等构成氧化酶的物质，对植物的呼吸，光合作用起重要的作用。

当缺Cu时首先是在叶片尖端萎蒿，引起坏死落叶，同时也易造成Fe、Mn的过剩现象。反之，当Cu被过量吸收时，易引起Fe或Mn的缺乏症状。

10.锌(Zn)

Zn2 是以微量被吸收(培养液中0.05ppm)在自来水中含有必要的浓度。在体内它是碳酸和蛋白质结合体分解时的脱氢酶的构成物质。

另外使植物生长的植物生长激素合成也是和 Zn 有 关系。当锌缺乏时，生育停止，影响节间的伸长，变成丛状的小叶片，叶脉间形成斑点状的黄斑。

11.钼(Mo)

是以Mo6 或Mo3 被植物吸收，主要是根部的硝酸还原酶的构成物质，与N的代谢有很大关 系。需要量极少，在培养液中浓度为0.01ppm，自来水中就含有这一数量。

当缺钼时，NO3不能还原，提高了叶片中NO3。的含量。此时可向叶面喷洒0.01%的钼酸钠 (Na2Moo4)，促进NO3的还原使之含量下降。

此外钼也是根瘤菌和固氮菌的必需成分。钼还与维生素C的合成，抗病毒性等有关系。钼还能抑制水解各种有机磷酸酯的磷酸酶的活动。钼缺乏时叶片变细，呈杯状。

12.锰(Mn)

它以Mn2 被吸收，在培养液中的浓度为 0.5Ppm，由于自来水含量较少，还需施入必要的浓度。叶片中60%的Mn2 是在叶绿体中，在光合作用时由于水的分解产生氧的阶段与C1-共同参与。它还是酶类的催化剂，参与了细胞内基本的有机酸代谢的重要过程。它还与维生素C的生成有关系。当Mn缺乏时光合作用活性减弱，蛋白质的合成也受到阻碍，游离的氮化合物变多。此外，维生素C的还原型减少，氧化型变多。这时 Fe2易变成Fe3 而被沉淀。但Mn过多时Fe3 沉淀增多，造成缺Fe，进一步发展为缺Cu症状。反之，当Fe过剩时，Mn2 形成 Mn4 成为非活性的锰，引起缺锰症状。Cu、Fe、Mn间相互吸收过剩的关系很大。

缺锰的叶片，在叶脉间出现褐色斑点状的枯斑。

13.氯(C1)

它以C1-被吸收和运转。在培养液中有1~2ppm为适宜浓度,在自来水中以及硝酸钾等肥料中的杂质中含有氯。含氯35ppm时危害较少，也有的作物可耐到350ppm。

C1-和Mn2 共同在叶绿体中，它们在光合作用时水分解成 氧的过程中起着重要作用。

此外，它对淀粉酶的活化作用，调节细胞汁液中 PH值都起必要的作用。

当缺C1时叶片尖端凋萎，全叶黄化，进一步变褐枯死.

14.硼（B）

硼以H3BO3或者HBO2的形态被吸 收。运转时以B33-或BO33-的形态。在培养液中以0.5ppm为适宜浓度。其必要量随作物而不同。由于它在植物体内移动困难，所以要保持不断地供应，必须追肥。

硼参与了同化糖分 (葡萄糖一6一磷酸、糖 等)及其络合物，有利于细胞膜的透性。例如在很浓的砂糖液中抑制花粉的发芽时，如果增加0.001~0.01%的H3BO3可以正常发芽。

从其它络化物变成细胞壁成分的果胶结构维护有关，特别是在分裂旺盛的顶部薄壁细胞输导组织的形成中起作用。从中看出当缺B时，一般都是易从顶端折断，叶片皱缩，变黄。叶柄和 果实不膨大，而有褐色龟裂，根茎膨大部分的内部导管变成黑褐，在表皮出现细小的裂纹，花中的花粉不发育不能受精。硼的过剩症状与缺K症有相似之处。

15.蔗糖

蔗糖在植物体中是从根中吸收的水和从叶片中吸收的CO2，经叶绿素和太阳光的作用而合成,并在体内各组织中运转;再进一步合成淀粉、纤维素、脂肪、蛋白质和其它的各种有机成分;形成了产量的基本物质。同时它还可以作为必要的吸收能量物质的6碳糖 (葡萄糖、果糖)，在被糖解后又分解成水和CO2。植物体的生育量和生产量，就可看作是光合作用的产物与呼吸作用消耗物质的差数。（本节篇幅过大，下篇文章专注叙述：1光合作用，2运转，3，呼吸与代谢作用）

16.植物生长素(IAA)

植物生长素是在茎和根的生长点和幼叶，或者是胚和种子中生成的。然后移向伸长部位，激素只有很微量，但与细胞的增大很有关系。而且与作物的屈光性、向地性、顶端优势、根系的伸长、座果和单性结实都有很多关系，同时还与光合作用产物的运转、分配的活动有很大关系。

在植物生长素中啊噪乙酸 (IAA) 已经查明并能化学合 成，类似的化合物还有脱落酸 (IBA)、NAA (奈乙酸)，属于酸类的还有2,4-D、MCPA (2甲4氯)、PCPA (五氯酚)等均可化学合成。

植物生长素还与类似激动素的核酸构成物共存，促进细胞的分裂。它还与维生素B1、B6、尼古丁酸等共存，有利于根的增长和促进发根。

17.赤霉素 (GA)

赤霉素是在根的种子中生成，然后移向各部组织中，促进细胞的伸长。并与打破 休眠、单性结实有关。

在不同的作物中已发现有23种赤霉素，其结构式也都已探明。采用水稻恶苗病的代谢产物制成的 GA3，可以用于抑制或打破草莓的休眠，使葡萄无核，促进三叶菜、牛募的萌芽，促进针叶幼树的开花与结实等。

18.激动素类

激动素是在根部形成的，然后运向生长点和幼叶中，与植物激动素共同促进蛋白质和核酸的合成及细胞的分裂。现还没有直接从植物体中分离出来的激动素，但从腺漂吟的诱导体中形成的动力精和苯甲基腺瞟吟起着同样的作用。在组织培养中动力精的浓度比植物生长素高时，有利于从愈伤组织中发芽，相反时则有利于发根。但只有一种时，既不发根也不发芽。这一情况在顶端优势及插枝发根的生理中都可以表现出来。

19.硫胺素(维生素B1)

它是在成熟叶片的细胞内生成的，并通过筛管运转到根部，它可形成脱羧酶，转羟乙醛酶、丙酮酸的辅助酶。并与植物生长素共同促进发根和伸长。他是动物必需的维生素当缺乏的时候大脑血液等其他组织中会使丙酮酸,乳酸增加，发生食欲不真振，神经衰弱等症状。

20.维生素B6

维生素B6是在成熟叶片中生成，根部也有少量的生成，它们通过筛管输送到根部和生长点。它可做为氨基酸转位酶的辅酶，参与了氨基酸的代谢过程，在根部和生长点中与植物生长素一起对细胞的增殖与增大有关。在植物体内是以维生素B6、维生素B6醛、维生素B6胺三种形态混合存在，它们之间相互容易变化并与氨基酸代谢有关。维生素Be在动物中缺乏时引起贫血、神经过敏症。

21.尼古丁酸(烟酸)

尼古丁酸是在叶片或根中生成，通过筛管向体内各部分输送。它是氢运转的辅酶，是NAD、NADP构成的先驱物质。在动物缺乏时容易引起皮炎、消化停滞、呆痴等病害。

22.维生素H

维生素H是在幼叶中生成的,并通过筛管向根输送。它是作为脂肪代谢过程中羚化酶的辅酶进行活动,与根细胞的增殖有关系当动物缺乏它时可引起皮肤炎、神经症状，但由于很多动物中肠内细菌的活动而生成维生素H，所以这种缺乏症是很少的。当多食蛋白时经过与维生素H结合而无效，所以易引起维生素H的缺乏症。

23.其它(硅、钠等)

这些物质作为特殊的无机成分的硅、钠，它与作为激素的脱落酸、乙烯有关，进一步在辅酶或酶的先驱物质 的维生素类A、D、E、K、B2、B13、泛酸、叶酸、胆碱、维生素C等有一定关系。

关于这些特殊无机成分Si和Na与营养液裁培的关系如下所述。

硅(Si) 禾本科作物中吸收硅的量很多，特别是水 较多，以SiO3计可占干物重13~15%。对于其它蔬菜类平均含有率为1.22%。

钠(Na)也被作为作物大量吸收，在蔬菜类的吸收量平均为干物重的0.2%。对藜科作物 (菠莱、叶用甜菜、甜菜等)施Na 有很大效果，当Na 缺乏时叶片黄化，叶缘部分易坏死，这种情况与正常时Na的含量相差10倍，同时也会看到K与Ca的含量减少。

在营养液栽培中，自来水中的Na含量为0.4me/1左右，在河流中平均含有0.36me。当采用KNO3等肥料时，其杂质中含有Na，所以在营养液的配合上，可以不考虑它的问题。由于自来水中的含量显著地少(Ca多，Si和Na 少)，所以要加入NaC1以补充0.2me/1的钠。